论文导读：：锌是果树生长所必需的微量元素。锌也是果树体内多种酶的辅助因子。随着对锌的一些新的生理功能的认识。与果树的光合、呼吸以及碳氮代谢等过程有关。

　　论文关键词：锌，果树，生理，代谢，综述

　　锌是果树生长所必需的微量元素，对果树体内的生理代谢、激素调节和膜系统结构与功能起着十分重要的作用［1］。锌也是果树体内多种酶的辅助因子，参与蛋白质合成、膜的稳定性及细胞分裂分化等代谢活动，与果树的光合、呼吸以及碳氮代谢等过程有关，在果树体内物质水解、氧化还原过程中起作用；参与叶绿素的形成，也参与生长素（吲哚乙酸）的生物合成和极性运输。锌缺乏会导致植物生长发育受阻、产量和品质下降［2］。近几年来，随着对锌的一些新的生理功能的认识，锌素营养研究逐渐引起人们的关注。本文就近年来果树锌营养研究的有关成果作一综述。

　　1.锌元素的存在形式、运输方式

　　锌在植物中存在的形式常为自由态离子、低分子量有机物配合态复合物、贮存金属蛋白以及与细胞壁结合的非溶形式。自由态锌离子的浓度一般较低，植物体内可溶性锌是反映锌盈缺的指标，占58%到91%，具有较强的生理活性［2］，是植物中起生理作用的主要锌形态。另外，高含量的水溶性锌和低分子化合物锌也是锌活动的重要形态。植物中起作用的锌蛋白占全锌比例较低。

　　锌在植物韧皮部的流动性比较高，尤其是在叶片韧皮部农业论文，或者是从木质部到韧皮部运输。叶片锌的运输也被作为锌在植物中运输的调节器。锌运输、流动的方向一般是从叶片到根、茎和其他组织器官［3-4］。

　　2.锌元素的主要生理功能

　　2.1 锌对细胞内酶活性的调控作用

　　锌对果树体内300多种酶起调节、稳定和催化作用，通常存在于酶的活性部位［5-6］。锌通过参与呼吸作用、多种物质的代谢过程对果树产生影响。在代谢中起关键作用的含锌金属酶（碳酸酐酶、超氧化物歧化酶等）活性通常作为评价果树锌营养盈缺的指标［1,7］。

　　2.1.1 锌与碳酸酐酶（CA）

　　碳酸酐酶是一种含锌金属酶，也是果树体内光合作用和呼吸作用的关键酶，被锌专性活化［6］。Zn催化光合作用过程中可逆的二氧化碳水合反应［8］，通过影响碳酸酐酶活性而影响植株光合作用和碳代谢［2］。Moroney等（2001） ［9］研究认为细胞内CO2快速水合有助于CO2快速运输到光合作用活跃的细胞，促进光合作用，提高光合速率。Swietlik （2002） ［6］研究表明，碳酸酐酶活性的增加减小了Rubisco对CO2的Km值，增加了其对CO2的亲和力和光合作用中CO2的固定能力。大量实验证明，随着锌胁迫加重，CA活性下降，光合速率下降［2］论文开题报告范例。锌处理能有效促进龙眼、宽皮柑橘、芒果果实成熟过程中光合产物积累，可溶性固形物含量的增加，改善果实风味，而缺Zn降低植物组织中醛缩酶活性，进而影响1，6-二磷酸果糖的转化，导致蔗糖含量降低［10-12］。柑桔叶片CA的活性与锌浓度高度相关， 此酶的活性可做为柑橘缺锌的指标［13］。

　　2.1.2 锌与抗氧化酶系统

　　锌是抗氧化反应酶系（氨基酸脱氢酶、乙酸脱氢酶等酶）的活化剂，与植物的各种生理活动和抗逆性密切相关。超氧化物歧化酶（SOD:superoxide dismutase）是清除O2-的关键酶，增强SOD的活性能够提高植物的抗逆能力［14］，高等植物体内，CuZn -SOD多在叶绿体和胞质中，锌是Cu/Zn-SOD的组分，也是H2O2 清除酶系统（过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶）保持较高活性所必需的。锌不是过氧化氢酶的辅因子，但能减少O2H对该酶的抑制［15］。叶面喷锌可使温州蜜柑过氧化物酶（ POD） 活性显著增强，“不知火”和椪柑叶片CAT、SOD活性随着锌浓度的升高而升高， 缺锌时“不知火”叶面积显著降低， MDA（丙二醛）含量增加，氧自由基的酶清除系统活性降低［16］农业论文，枳壳、酸橙根系POD活性均明显降低［13］。

　　2.1.3 锌与RNA酶

　　Zn是RNA聚合酶的必需元素，与聚合酶、核糖核酸酶的活性密切相关，该酶保护核糖RNA免受核糖核酸酶Rnase的攻击而降解。Zn可以阻止核糖体作用于核蛋白体RNA。锌充足时核糖核酸酶的活性下降，缺锌时核糖核酸酶的活性提高，RNA水平明显下降［17］。苹果缺锌时病叶的RNA酶活性明显高于正常叶片， 抑制了RNA 和蛋白质的合成，使蛋白质分解加快，游离氨基酸量明显增加，加快了病叶衰老进程［18］。

　　2.2 锌对生物膜结构与功能的影响

　　锌在维持生物膜稳定性方面有重要作用。锌可能与膜组分中的磷脂、巯基或多肽链中组氨酸结合来保护膜脂类和蛋白被氧化 ［19-21］。锌也可能干扰NADPH氧化而控制植物体内活性氧自由基累积，通过CuZn-SOD酶消除过多02- ［22］。锌作为锌指蛋白的组分，对增强膜的稳定性和选择透性护光化学反应具有重要作用，但其对膜的保护作用需要Ca2+或Mg2+的参与［23-24］。缺锌对膜有破坏作用，原生质膜透性明显增加，同时膜中磷脂成分减少，其主要原因是缺锌增强了O2-的产生，O2-利用还原力NADPH增强了膜质的过氧化作用［22］。

　　2.3 锌对蛋白质代谢的影响

　　锌是锌指蛋白的组成成分，参与维持DNA结合域的蛋白质构型［2］。提高特定基因转录时所必需的锌指蛋白可能改变染色质结构或干扰DNA合成［20］。锌指蛋白又是mRNA的转录的反式作用因子之一，Davletova等（2005）［25］研究表明锌指蛋白Zatl 2是拟南芥响应许多生物胁迫和非生物胁迫的调节蛋白，在胁迫环境中Zatl 2调控相关基因的表达；锌指蛋白TAC1诱导端粒末端转移酶和生长素的联系，导致与激素之间的系列反应；SERRATE（SE）基因编码的锌指蛋白SE调控拟南芥地上部分生组织的活动，并调控叶原基的发生以影响叶片轴向的形态。徐华等（2010）［26］研究表明， 脐橙缺锌对叶片可溶性蛋白质代谢影响最显著。齐笑笑等（2009）［13］研究认为锌胁迫显著抑制了枳壳及酸橙的生长，根系脯氨酸含量均显著高于适量锌处理，可见，锌指蛋白广泛调控果树的生长发育。

　　2.4 锌与光合作用

　　锌不仅影响催化光合作用过程中可逆的CO2水合反应的碳酸酐酶活性；而且作为叶绿体的组成成分影响光合色素—叶绿素形成［27］。从柑橘叶片解剖结构上看，缺锌时叶肉细胞收缩，叶绿体数量减少，叶绿素含量下降，严重时甚至使叶片叶绿素消失，形成花白叶［28］。随锌肥施用量的增加农业论文，叶绿素含量增加，但当施锌量增加到一定水平后，叶绿素含量的变化不明显，当施锌量过多至毒害时，阻碍光系统的电子传递，抑制Hill 反应，叶绿素含量反而下降［29］。可见，在一定锌浓度范围内，光合作用强度随着锌浓度的提高而增强，施锌也可以扩大植物的光合器官叶片的面积而增强光合能力。沙田柚、柑橘缺锌时叶片主侧脉及其附近为绿色，其余部分呈黄绿色或黄色［30-31］。在柑橘生产上喷施锌化合物可以使叶绿素含量提高，光合速率增加［32］，获得矫治缺铁复绿的良好效果［33］（刘德绍和秦煊南，1996）。龙眼生产上锌肥的适量施用也可有效促进成熟期光合产物积累［11］。

　　3.锌对激素的影响

　　锌是色氨酸合成所必需的元素，色氨酸是吲哚乙酸（IAA）合成的前体物质，而IAA是植物体内具有促进生长功能的重要内源激素，可见，缺锌抑制植株的生长（如叶面积减小）与IAA 的合成量降低有一定关系。许多研究表明缺锌并未使色氨酸含量降低，因而缺锌条件下生长素含量下降可能是由于缺锌抑制了植株体内色氨酸的转化，而间接影响了IAA合成。缺锌还会阻碍IAA的极性运输和促进IAA分解［34］。Cakmak等（1988）［35］认为缺锌增加了植物体O2-的产生，并增强了生长素的氧化。总之，缺锌导致植株体内IAA含量下降表现生长障碍，外源激素能够缓解缺锌的伤害。此外，缺锌降低了植株赤霉素的水平，重新供锌可恢复生长并且使赤霉素的含量增加［36-37］。郭碧云等（2006）［30］调查沙田柚严重缺锌时， 长出的新梢纤细， 新生叶变小， 新梢节间缩短，可在春芽萌发前喷硫酸锌液预防。王衍安等（2007）［38］研究表明苹果叶片缺锌使新梢生长量大大减少，因此提出要保证新梢生长健旺，必须供应植株适量锌。在缺锌条件下农业论文，植物根、茎、叶等器官生长发育受到抑制，叶片失绿。果树缺锌主要引起小叶病，表现为叶小簇生、节间缩短、萌芽率高、成枝力低［39］。

　　4.锌与其他元素的关系

　　营养元素之间有协同与颉抗作用，锌与磷之间具有明显的拮抗关系是导致植物体内锌可利用性下降的主要原因之一，高磷可使锌与磷形成磷酸盐沉淀而失活［40-42］，磷增加锌在细胞壁的固定，从而降低了具有活性的非细胞壁部分锌的浓度［43］。而合理的氮-钾配合能提高锌的有效性［12］。Misra等（2005） ［29］曾指出，增施磷肥可以抑制锌向作物顶端运输。王衍安（2007）［38］通过氮磷钾配合施用防治苹果小叶病的实验中证实：施尿素和硫酸锌而不施或少施过磷酸钙，矫治小叶病的效果好论文开题报告范例。低氮和锌有协同效应，氮有利于植物对锌的吸收运转。肖家欣等（2010）［44］研究表明，铁的缺乏有利于枳根系对Zn的吸收及向上转运，而锌的缺乏亦有利于根系对Fe、Mn 的吸收，与王衍安等在苹果砧木的叶片中发现锌与铁存在相互抑制的关系相类似。锌、铁胁迫下细胞受到不同程度的影响，如膜的透性增大等，锌、铁对枳不同部位各元素含量的影响亦存在差异，如锌、铁缺乏抑制了枳根系对K、Mg和P 的吸收。徐华等（2010）［26］通过对不同生理病害对叶片矿质元素含量及营养物质代谢的研究认为，脐橙叶片缺Zn时会影响锰元素的吸收。

　　5. 锌直接影响基因表达

　　Grotz等（1998）［45］首次在植物中进行锌转运子的基因克隆，即克隆了拟南芥中的与锌的吸收相关的基因ZIP1、ZIP2、ZIP3，并研究了其在酵母菌中的表达。ZIP家族转运蛋白的保守区域可能是转运子结合锌离子的结构［46］。植物缺锌时，ZIP1 和ZIP3 在根中表达，这说明它们在锌从土壤转运到植物中起作用。植物缺锌时ZIP4主要在枝条、根中表达，且与锌在组织内或组织间的转移有关［47］。

　　6. 锌营养基因型的差异

　　在很多果树上发现了锌营养效率的基因型差异，其中包括柑橘、苹果等对锌敏感的作物增产效果特别显著［48］。已有研究发现，控制不同植物锌素营养稳定的基因型常常不止有一种机制来决定锌的利用率水平［49］。

　　许多研究表明，锌高效植物的根系吸收表面积大，吸收能力强，能够增加土壤锌的有效性，与植物体内锌浓度关系不大。不同的基因型作物在吸收锌方面具有明显不同的Vmax和Km值，其根细胞对锌的亲和力可以相差2倍农业论文，而叶片吸收锌的能力则没有基因型的差异。锌高效基因型一般对锌有较高的吸收速率和较低的亲和力。锌高效品种铁载体分泌率高，而锌低效品种铁载体分泌率低［50-52］，低效基因型品种的磷、钙、镁、锰、铁和铜含量都比较高，作物营养液中养分浓度发生变化时，低效基因型植物营养平衡失调较严重，而高效基因型品种的营养成分较稳定，并且锌高效基因型体内的需锌量比低效基因型植物低。作物在缺锌环境中锌浓度要比在供锌充分时低。幼叶中锌的转移程度比老叶大，低效杂交种比高效杂交种中锌的移动性好［53］。Hacisalihoglu等（2003）［54］研究表明，锌高效的作物体内Cu/Zn一SOD酶活性都较高。

　　7.果树锌营养研究展望

　　全世界缺锌耕地面积近40%，锌缺乏会导致果树生长发育受阻、产量和品质下降［6,55,12］。解决植物缺锌问题，不仅要依靠施肥，更要加强在细胞与分子水平上研究植物体内锌素营养分子和生理作用机制，鉴定出与锌吸收、运输、分配有关的基因，筛选锌高效作物基因型，培育优良的作物品种。植株对锌的吸附问题，应注重研究锌与其他元素之间的吸附过程的相互作用的生理过程。尽管果树的缺锌现象十分普遍，但是目前锌营养的研究大都集中在粮油作物上，而对世界性果树柑橘、香蕉等果树锌营养的系统研究尚未见报道，以后希望在果树方面有更深入研究。

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